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<!DOCTYPE html>

<title>Brontornis</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><i>Brontornis</i></h1>

</header>

</div>

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}.mw-parser-output table.taxobox{background:white;border:1px solid #72777d;border-collapse:collapse;clear:right;float:right;margin:1em 0 1em 1em}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>th{background:#9bcd9b;border:1px solid #72777d;text-align:center}.mw-parser-output table.taxobox.palaeobox>*>*>th{background:#e7dcc3}.mw-parser-output table.taxobox.parabox>*>*>th{background:#b9b9b9}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.Person,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-name,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-bild,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-zeit{text-align:center}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th><i>Brontornis</i>

</th></tr>

<tr>

<p><i>Brontornis</i> in einer Lebendrekonstruktion

</p>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Erdzeitalter" class="mw-redirect" title="Erdzeitalter">Zeitliches Auftreten</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-zeit"><a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a>

</td></tr>

<tr>

<td class="taxo-zeit">27 bis 17 <a href="Mya_(Zeitskala)" title="Mya (Zeitskala)">Mio. Jahre</a>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Fossil" title="Fossil">Fundorte</a>

</th></tr>

<tr>

<ul><li><a href="Argentinien" title="Argentinien">Argentinien</a></li></ul>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td colspan="2"><a href="Landwirbeltiere" title="Landwirbeltiere">Landwirbeltiere</a> (Tetrapoda)

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Archosauria" title="Archosauria">Archosauria</a>

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="V%C3%B6gel" title="Vögel">Vögel</a> (Aves)

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Neukieferv%C3%B6gel" title="Neukiefervögel">Neukiefervögel</a> (Neognathae)

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2">Brontornithidae

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><i>Brontornis</i>

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a> der <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Brontornithidae

</td></tr>

<tr>

<td class="Person">Moreno & Mercerat, 1891

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a> der <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name"><i>Brontornis</i>

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="Perito_Moreno" title="Perito Moreno">Moreno</a> & Mercerat, 1891

</td></tr>

<tr>

</th></tr>

<tr>

<td>

<ul><li><i>Brontornis burmeisteri</i> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261921330">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style><span class="Person h-card"><a href="Perito_Moreno" title="Perito Moreno">Moreno</a> & Mercerat, 1891</span></li></ul>

</td></tr></tbody></table>

<p><i><b>Brontornis</b></i> ist eine <a href="Aussterben" title="Aussterben">ausgestorbene</a> flugunfähige <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> der <a href="V%C3%B6gel" title="Vögel">Vögel</a> aus der <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a> der Brontornithidae, die im <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> in <a href="S%C3%BCdamerika" title="Südamerika">Südamerika</a> lebte und zu den größten bekannten Vögeln gehört, die auf der Erde lebten. Sie ist nur von einigen Dutzend Knochenfragmenten nachgewiesen, die überwiegend der <a href="Santa-Cruz-Formation" title="Santa-Cruz-Formation">Santa-Cruz-Formation</a> entstammen. Ursprünglich wurde <i>Brontornis</i> zu den „Terrorvögeln“ (<a href="Phorusrhacidae" title="Phorusrhacidae">Phorusrhacidae</a>) gestellt, erneute Untersuchungen erbrachten aber eine eher wahrscheinliche Stellung nahe an der Basis der <a href="Stammesgeschichte" class="mw-redirect" title="Stammesgeschichte">stammesgeschichtlichen</a> Entwicklung der <a href="G%C3%A4nsev%C3%B6gel" title="Gänsevögel">Gänsevögel</a>. Es ist bisher nicht eindeutig geklärt, ob die Vertreter von <i>Brontornis</i> räuberisch oder pflanzenfressend lebten, der Bau des Unterkiefers und die Gestaltung der Krallen an den Zehen sprechen aber für eine Bevorzugung pflanzlicher Nahrung.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>

<p>Die Vertreter von <i>Brontornis</i> hatten einen schweren Körperbau, kurze Beine, mächtige Schnäbel und stark zurückgebildete Flügel, allerdings ist die Gattung nur über wenige Funde bekannt. Das für Vögel typische <a href="Quadratbein" class="mw-redirect" title="Quadratbein">Quadratbein</a> wich durch einzelne reduzierte Knochenvorsprünge von jenem der <a href="Phorusrhacidae" title="Phorusrhacidae">Phorusrhacidae</a> („Terrorvögel“), zu denen die Gattung ursprünglich gestellt wurde, etwas ab und ähnelte eher dem entsprechenden Knochen der <a href="Donnerv%C3%B6gel" title="Donnervögel">Donnervögel</a>. Der Schnabel ist unvollständig und nur über Unterkieferreste überliefert, diese lassen aber ebenfalls markante Unterschiede erkennen. Das größte bekannte Fragment ist 26,5 cm lang und zeigt, dass der Unterkiefer eine deutlich massivere und breitere Gestaltung hatte. Der Knochenkörper wurde bis zu 11 cm hoch, die <a href="Symphyse" title="Symphyse">Symphyse</a> war dagegen niedrig und sehr stark vorn und hinten zusammengedrückt. Mit einer Länge von gleichfalls 11 cm wirkte sie vergleichsweise kurz und weiterhin mit 9,2 cm Ausdehnung am hinteren Ende sehr breit. In seiner Gesamtform erinnert der Unterkiefer so an den der <a href="G%C3%A4nsev%C3%B6gel" title="Gänsevögel">Gänsevögel</a>, er war zudem deutlich kürzer, breiter und massiver als der der „Terrorvögel“.<sup id="cite_ref-Buffetaut_2014_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Buffetaut_2014-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Buffetaut_2014a_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-Buffetaut_2014a-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Sehr robust und groß waren auch die Beinknochen. Der <a href="Tarsometatarsus" class="mw-redirect" title="Tarsometatarsus">Tarsometatarsus</a> wurde rund 40 cm lang, war aber verhältnismäßig kurz und breit, der <a href="Tibiotarsus" title="Tibiotarsus">Tibiotarsus</a> erreichte mit 75 cm fast das Doppelte an Länge.<sup id="cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_et_al._2003-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Ein weiterer Unterschied zu den „Terrorvögeln“ besteht in der Ausprägung der <a href="Phalanx_(Anatomie)" title="Phalanx (Anatomie)">Endphalangen</a> der Füße. Diese waren bei <i>Brontornis</i> subtriangulär (abgerundet-dreieckig) im Querschnitt und in der Seitenansicht nicht so stark greifvogelartig gekrümmt wie bei den Phorusrhaciden. Dadurch entsprachen die Krallen von <i>Brontornis</i> in etwa jenen von <i><a href="Gastornis" title="Gastornis">Gastornis</a></i>, einem heute ebenfalls ausgestorbenen großen Laufvogel.<sup id="cite_ref-Agnolin_2007_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-Agnolin_2007-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Mayr_2009_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-Mayr_2009-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fossilfunde">Fossilfunde</h2></div>

<p>Fossil nachgewiesen ist <i>Brontornis</i> ausschließlich im südlichen Teil <a href="S%C3%BCdamerika" title="Südamerika">Südamerikas</a>, wo das Fundmaterial in der <a href="Argentinien" title="Argentinien">argentinischen</a> Provinz <a href="Provinz_Santa_Cruz_(Argentinien)" title="Provinz Santa Cruz (Argentinien)">Santa Cruz</a> in <a href="Patagonien" title="Patagonien">Patagonien</a> entdeckt wurde. Dieses ist 27 bis 17 Millionen Jahre alt, wodurch es dem Unteren und Mittleren <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> angehört, ein Teil der Fossilien kann dabei der <a href="Santa-Cruz-Formation" title="Santa-Cruz-Formation">Santa-Cruz-Formation</a> zugewiesen werden, die in den Übergang vom Unteren zum Mittleren Miozän zu stellen ist. Allerdings sind bisher nur einige Dutzend Reste bekannt, die zudem teils stark fragmentiert vorliegen und Teile des Unterkiefers, vor allem der vorderen <a href="Symphyse" title="Symphyse">Symphyse</a>, und das <a href="Quadratbein" class="mw-redirect" title="Quadratbein">Quadratbein</a>, aber auch einzelne Brustwirbel und Teile der Laufbeine, speziell das <a href="Oberschenkelknochen" title="Oberschenkelknochen">Femur</a>, der <a href="Tibiotarsus" title="Tibiotarsus">Tibiotarsus</a>, der <a href="Tarsometatarsus" class="mw-redirect" title="Tarsometatarsus">Tarsometatarsus</a> sowie einige <a href="Zehenknochen" title="Zehenknochen">Phalangen</a> umfassen. Bedeutende Fundstellen sind der <a href="Lago_Argentino" title="Lago Argentino">Lago Argentino</a> im Landesinnern oder Monte León und Monte Observación an der Ostküste Argentiniens.<sup id="cite_ref-Agnolin_2007_4-1" class="reference"><a href="#cite_note-Agnolin_2007-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Paläobiologie"><span id="Pal.C3.A4obiologie"></span>Paläobiologie</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Körpergröße_und_Wachstum"><span id="K.C3.B6rpergr.C3.B6.C3.9Fe_und_Wachstum"></span>Körpergröße und Wachstum</h3></div>

<p>Aufgrund der Größe der Funde wird eine Scheitelhöhe von 280 cm angenommen. Die ausgesprochene Massivität der Knochen führt zu Gewichtsschätzungen zwischen 350 und 400 kg<sup id="cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_3-1" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_et_al._2003-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> beziehungsweise 319 bis 350 kg.<sup id="cite_ref-Degrange_et_al._2012_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-Degrange_et_al._2012-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Buffetaut_2014a_2-1" class="reference"><a href="#cite_note-Buffetaut_2014a-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Einige Funde weisen aber deutliche Größenunterschiede auf, die im Falle des Tarsometatarsus bis zu 33 % erreichen können. Aufgrund des nur spärlichen Fundmaterials ist aber unklar, ob es sich um einen intraspezifischen <a href="Geschlechtsdimorphismus" class="mw-redirect" title="Geschlechtsdimorphismus">Geschlechtsdimorphismus</a> oder um Repräsentanten zweier verschiedener Arten handelt.<sup id="cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_3-2" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_et_al._2003-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Trotzdem war <i>Brontornis</i> mit den angegebenen Werten einer der größten und schwersten Vögel, die je auf der Erde lebten. Lediglich <i>Aepyornis</i> aus der Gruppe der <a href="Elefantenv%C3%B6gel" title="Elefantenvögel">Elefantenvögel</a>, die auf <a href="Madagaskar" title="Madagaskar">Madagaskar</a> heimisch waren und bis in das <a href="Holoz%C3%A4n#Jungholozän" title="Holozän">Jungholozän</a> überlebten, erreichte mit mutmaßlichen über 500 kg vergleichbare Dimensionen bei etwa gleicher Wuchshöhe.<sup id="cite_ref-Davies_2003_7-0" class="reference"><a href="#cite_note-Davies_2003-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Das Gleiche gilt für <i>Dromornis</i> und <i><a href="Bullockornis" class="mw-redirect" title="Bullockornis">Bullockornis</a></i> als Vertreter der <a href="Donnerv%C3%B6gel" title="Donnervögel">Donnervögel</a>, die im Miozän in <a href="Australien" title="Australien">Australien</a> vorkamen. Bei diesen wird von einem geschätzten Gewicht von 300 kg und mehr ausgegangen.<sup id="cite_ref-Murray_2003_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-Murray_2003-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Auch für <i>Pachystruthio</i>, einer riesigen Form der <a href="Strau%C3%9Fe_(Gattung)" title="Strauße (Gattung)">Strauße</a> aus dem <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a> des südöstlichen <a href="Europa" title="Europa">Europas</a>, lassen sich ähnliche Ausmaße annehmen. Alle genannten Vögel <a href="Analogie_(Biologie)" title="Analogie (Biologie)">ähneln</a> sich zwar teilweise im Körperbau erheblich, jedoch waren sie untereinander nicht näher <a href="Abstammung" title="Abstammung">verwandt</a>.<sup id="cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_3-3" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_et_al._2003-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Agnolin_2007_4-2" class="reference"><a href="#cite_note-Agnolin_2007-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Laut <a href="Histologie" title="Histologie">histologischen</a> Untersuchungen an den Langknochen verlief bei <i>Brontornis</i> das Wachstum der Jungtiere einheitlich und ohne Unterbrechung. Dies lässt auf variable Umweltbedingungen und/oder Einfluss durch <a href="Fressfeind" class="mw-redirect" title="Fressfeind">Fressfeinde</a> schließen, was eine relativ kurze Jugendphase bedingt. Im Gegensatz dazu unterlag der Nachwuchs bei einigen vergleichbar großen, aber inselbewohnenden flugunfähigen Vögeln wie den Elefantenvögeln oder <a href="Moas" title="Moas">Moas</a> Wachstumsschüben. Dadurch war die Jugendphase ausgedehnter, was aber stabile Umweltverhältnisse oder die Abwesenheit von Beutegreifern voraussetzt.<sup id="cite_ref-Marsa_et_al._2025_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-Marsa_et_al._2025-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ernährungsweise"><span id="Ern.C3.A4hrungsweise"></span>Ernährungsweise</h3></div>

<p>Weiterhin herrscht Unklarheit über die Ernährungsweise, da Schädelfunde selten sind und bisher nur stark fragmentiert vorliegen.<sup id="cite_ref-Degrange_et_al._2012_6-1" class="reference"><a href="#cite_note-Degrange_et_al._2012-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Aufgrund der ursprünglich angenommenen Verwandtschaft mit den „Terrorvögeln“ sind einige Forscher der Auffassung, <i>Brontornis</i> könnte ein <a href="Aasfresser" title="Aasfresser">Aasfresser</a> gewesen sein. Entsprechend häufig dargestellte Lebendrekonstruktionen mit einem spitzen, hakenförmig endenden Oberschnabel<sup id="cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_3-4" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_et_al._2003-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> sind aber unsicher, da Funde von diesem bisher fehlen.<sup id="cite_ref-Buffetaut_2014a_2-2" class="reference"><a href="#cite_note-Buffetaut_2014a-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Andere Wissenschaftler dagegen vermuten eine eher pflanzenfressende Lebensweise.<sup id="cite_ref-Agnolin_2007_4-3" class="reference"><a href="#cite_note-Agnolin_2007-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Untersuchungen am Unterkiefer weisen darauf hin, dass er höchstwahrscheinlich nicht zum Zerfleischen tierischer Nahrung geeignet war. Der breite und kräftige Unterkiefer ähnelt dabei dem von <i><a href="Gastornis" title="Gastornis">Gastornis</a></i> und <i><a href="Stirton-Donnervogel" title="Stirton-Donnervogel">Dromornis</a></i>, wobei für beide heute von einer eher pflanzenfressenden Ernährung ausgegangen wird, ähnlich wie es für <i><a href="Elefantenv%C3%B6gel" title="Elefantenvögel">Aepyornis</a></i> schon länger bekannt ist. Ebenso zeigen die Endphalangen von <i>Brontornis</i> wie die von <i>Gastornis</i> im Vergleich zu den „Terrorvögeln“ keine stärkeren Biegungen und lassen so keine kräftigen Greifvogelkrallen annehmen, was als weiteres Indiz auf eine eher pflanzliche Nahrungsgrundlage gewertet werden kann.<sup id="cite_ref-Buffetaut_2014_1-1" class="reference"><a href="#cite_note-Buffetaut_2014-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Buffetaut_2014a_2-3" class="reference"><a href="#cite_note-Buffetaut_2014a-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Der enormen Körpergröße zufolge wird vermutet, dass <i>Brontornis</i> eher offene Landschaften bewohnte, wie sie unter anderem für die <a href="Santa-Cruz-Formation" title="Santa-Cruz-Formation">Santa-Cruz-Formation</a> auch nachgewiesen sind.<sup id="cite_ref-Tambussi_et_al._2013_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-Tambussi_et_al._2013-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Der im Vergleich zum <a href="Tibiotarsus" title="Tibiotarsus">Tibiotarsus</a> kurze und breite <a href="Tarsometatarsus" class="mw-redirect" title="Tarsometatarsus">Tarsometatarsus</a> spricht für eine an die enorme Körpermasse angepasste langsame Fortbewegung.<sup id="cite_ref-Angst_et_al._2016_11-0" class="reference"><a href="#cite_note-Angst_et_al._2016-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

<small>Nähere Verwandtschaft von <i>Brontornis</i> nach Worthy et al. 2017</small><sup id="cite_ref-Worthy_et_al._2017_12-0" class="reference"><a href="#cite_note-Worthy_et_al._2017-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></div>

</td>

</td>

<p> <a href="Palaeognathae" class="mw-redirect" title="Palaeognathae">Palaeognathae</a>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Neognathae" class="mw-redirect" title="Neognathae">Neognathae</a>  

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Neoaves" title="Neoaves">Neoaves</a>  

</td>

</td>

<p> <a href="Regenpfeiferartige" title="Regenpfeiferartige">Regenpfeiferartige</a> (Charadriiformes)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

<p> <a href="Kranichv%C3%B6gel" title="Kranichvögel">Kranichvögel</a> (Gruiformes)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

<p>† <b>Brontornithidae</b>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Cariamiformes" title="Cariamiformes">Cariamiformes</a>  

</td>

</td>

<p>† <a href="Phorusrhacidae" title="Phorusrhacidae">Phorusrhacidae</a>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <a href="Seriemas" title="Seriemas">Seriemas</a> (Cariamidae)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r257636185">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Galloanseres" class="mw-redirect" title="Galloanseres">Galloanseres</a>  

</td>

</td>

</td>

<p> <a href="H%C3%BChnerv%C3%B6gel" title="Hühnervögel">Hühnervögel</a> (Galliformes)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Gastornithiformes  

</td>

</td>

<p>† <a href="Dromornithidae" class="mw-redirect" title="Dromornithidae">Dromornithidae</a>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p>† Gastornithidae (<i><a href="Gastornis" title="Gastornis">Gastornis</a></i> u. a.)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

<p>† Vegaviiformes

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="G%C3%A4nsev%C3%B6gel" title="Gänsevögel">Gänsevögel</a> (Anseriformes)  

</td>

</td>

<p> <a href="Wehrv%C3%B6gel" title="Wehrvögel">Wehrvögel</a> (Anhimidae)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Anseres  

</td>

</td>

<p>† Presbyornithidae

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Anatoidea  

</td>

</td>

<p> <a href="Spaltfu%C3%9Fg%C3%A4nse" class="mw-redirect" title="Spaltfußgänse">Spaltfußgänse</a> (Anseranatidae)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <a href="Entenv%C3%B6gel" title="Entenvögel">Entenvögel</a> (Anatidae)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

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</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

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</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"><br><span style="display:none;">Vorlage:Klade/Wartung/Style</span>

</td></tr></tbody></table>

<small>Nähere Verwandtschaft von <i>Brontornis</i> nach Agnolin 2021</small><sup id="cite_ref-Agnolin_2021_13-0" class="reference"><a href="#cite_note-Agnolin_2021-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></div>

</td>

</td>

<p> <a href="Palaeognathae" class="mw-redirect" title="Palaeognathae">Palaeognathae</a>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Neognathae" class="mw-redirect" title="Neognathae">Neognathae</a>  

</td>

</td>

<p> <a href="H%C3%BChnerv%C3%B6gel" title="Hühnervögel">Hühnervögel</a> (Galliformes)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Cariamiformes" title="Cariamiformes">Cariamiformes</a>  

</td>

</td>

<p> <a href="Seriemas" title="Seriemas">Seriemas</a> (Cariamidae)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p>† <a href="Phorusrhacidae" title="Phorusrhacidae">Phorusrhacidae</a>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

<p> <a href="Regenpfeiferartige" title="Regenpfeiferartige">Regenpfeiferartige</a> (Charadriiformes)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <a href="Kranichv%C3%B6gel" title="Kranichvögel">Kranichvögel</a> (Gruiformes)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="G%C3%A4nsev%C3%B6gel" title="Gänsevögel">Gänsevögel</a> (Anseriformes)  

</td>

</td>

</td>

<p>† Presbyornithidae

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <a href="Wehrv%C3%B6gel" title="Wehrvögel">Wehrvögel</a> (Anhimidae)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Anseres  

</td>

</td>

<p> <a href="Spaltfu%C3%9Fg%C3%A4nse" class="mw-redirect" title="Spaltfußgänse">Spaltfußgänse</a> (Anseranatidae)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <a href="Entenv%C3%B6gel" title="Entenvögel">Entenvögel</a> (Anatidae)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"><br><span style="display:none;">Vorlage:Klade/Wartung/3</span>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

<p>† Gastornithidae (<i><a href="Gastornis" title="Gastornis">Gastornis</a></i> u. a.)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

<p>† <b>Brontornithidae</b>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p>† <a href="Dromornithidae" class="mw-redirect" title="Dromornithidae">Dromornithidae</a>

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"><br><span style="display:none;">Vorlage:Klade/Wartung/3</span>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"><br><span style="display:none;">Vorlage:Klade/Wartung/Style</span>

</td></tr></tbody></table>

<p><i>Brontornis</i> ist eine <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> der <a href="V%C3%B6gel" title="Vögel">Vögel</a> (Aves), die teilweise in die <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a> der ausgestorbenen <a href="Brontornithidae" class="mw-redirect" title="Brontornithidae">Brontornithidae</a> verwiesen wird. Hierbei handelt es sich um sehr große, flugunfähige Vögel aus dem <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> von <a href="S%C3%BCdamerika" title="Südamerika">Südamerika</a>. Die genaue <a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">systematische</a> Zuordnung von <i>Brontornis</i> und der Brontornithidae wird diskutiert, was weitgehend dem fragmentierten Fundmaterial geschuldet ist. Ursprünglich an die Basis der <a href="Phorusrhacidae" title="Phorusrhacidae">Phorusrhacidae</a> („Terrorvögel“) gestellt,<sup id="cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_3-5" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_et_al._2003-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Alvarenga_et_al._2011_14-0" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_et_al._2011-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> bestehen heute verschiedene Ansichten. Nach mehreren <a href="Kladistik" title="Kladistik">kladistischen</a> Untersuchungen bilden die Brontornithidae einerseits eine nähere Verwandtschaftsgruppe mit den <a href="G%C3%A4nsev%C3%B6gel" title="Gänsevögel">Gänsevögeln</a> und gehören dort der Basalgruppe dieser <a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a> an,<sup id="cite_ref-Agnolin_2007_4-4" class="reference"><a href="#cite_note-Agnolin_2007-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Tambussi_et_al._2013_10-1" class="reference"><a href="#cite_note-Tambussi_et_al._2013-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> andererseits formen sie auch die <a href="Schwestergruppe" title="Schwestergruppe">Schwestergruppe</a> der <a href="Cariamiformes" title="Cariamiformes">Cariamiformes</a>, welche die heutigen <a href="Seriemas" title="Seriemas">Seriemas</a> und die Phorusrhacidae vereinen.<sup id="cite_ref-Worthy_et_al._2017_12-1" class="reference"><a href="#cite_note-Worthy_et_al._2017-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Seit der Einführung der Brontornithidae als Familiengruppe galt diese zumeist als <a href="Monotypisch" title="Monotypisch">monotypisch</a>. Als möglicher Verwandter zogen einige Autoren <i>Liornis</i> in Betracht, der aber zumeist als <a href="Synonym_(Taxonomie)" title="Synonym (Taxonomie)">synonym</a> zu <i>Brontornis</i><sup id="cite_ref-Brodkorb_1967_15-0" class="reference"><a href="#cite_note-Brodkorb_1967-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> beziehungsweise zu <i><a href="Phorusrhacos" title="Phorusrhacos">Phorusrhacos</a></i> angesehen wurde.<sup id="cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_3-6" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_et_al._2003-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Hier ergaben Analysen des sehr geringen Fundmaterials aus der Santa-Cruz-Formation, vorgestellt im Jahr 2016, dass <i>Liornis</i> höchstwahrscheinlich identisch mit <i>Brontornis</i> ist.<sup id="cite_ref-Buffetaut_2016_16-0" class="reference"><a href="#cite_note-Buffetaut_2016-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Allerdings zeigt ein <a href="Tibiotarsus" title="Tibiotarsus">Tibiotarsus</a> eines großen Vogels aus Salla-Luribay in <a href="Bolivien" title="Bolivien">Bolivien</a> eine ähnliche Gestaltung wie der von <i>Brontornis</i>. Wie bei diesem fehlt unter anderem ein auffälliger Knochensteg (Pons supratendineus) am unteren Gelenkende, wodurch er markant von dem der Phorusrhacidae abweicht. Der Fund datiert in das <a href="Oligoz%C3%A4n" title="Oligozän">Oligozän</a> und könnte somit den bisher ältesten bekannten Vertreter der Brontornithidae repräsentieren.<sup id="cite_ref-Buffetaut_2014_1-2" class="reference"><a href="#cite_note-Buffetaut_2014-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Buffetaut_2014a_2-4" class="reference"><a href="#cite_note-Buffetaut_2014a-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Die <a href="Erstbeschreibung" title="Erstbeschreibung">Erstbeschreibung</a> von <i>Brontornis</i> erfolgte 1891 durch <a href="Perito_Moreno" title="Perito Moreno">Francisco Moreno</a> und Alcide Mercerat anhand einiger Beinknochen. Sie stellten dabei <i>Brontornis</i> in die eigene Familie der Brontornithidae innerhalb der von ihnen neu geschaffenen Ordnung der Stereornithes. Diese fasste damals auch die Phorusrhacidae als eigenständige Familie, laut Moreno und Mercerat zeigte die Ordnung aber starke Ähnlichkeiten zu den Gänsevögeln und stand ihrer Meinung nach am Übergang zu den <a href="Entenv%C3%B6gel" title="Entenvögel">Entenvögeln</a>.<sup id="cite_ref-Moreno_et_al._1891_17-0" class="reference"><a href="#cite_note-Moreno_et_al._1891-17"><span class="cite-bracket">[</span>17<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Innerhalb der Gattung ist mit <i>B. burmeisteri</i> eine <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Art</a> anerkannt, eine weitere von <a href="Florentino_Ameghino" title="Florentino Ameghino">Florentino Ameghino</a> im Jahr 1895 aufgestellte, <i>B. platyonyx</i>, gilt heute als Synonym, ebenso wie die Art <i>Rostroornis floweri</i>, die Moreno und Mercerat im selben Jahr etablierten wie <i>Brontornis</i>. Der <a href="Lectotyp" class="mw-redirect" title="Lectotyp">Lectotyp</a> der Gattung und Typusart (Exemplarnummer <a href="Museo_de_La_Plata" class="mw-redirect" title="Museo de La Plata">MLP</a> 88-91) umfasst einen <a href="Oberschenkelknochen" title="Oberschenkelknochen">Femur</a>, einen <a href="Tibiotarsus" title="Tibiotarsus">Tibiotarsus</a>, eine <a href="Wadenbein" title="Wadenbein">Fibula</a> sowie einen <a href="Tarsometatarsus" class="mw-redirect" title="Tarsometatarsus">Tarsometatarsus</a> eines Individuums und wurde erst 1967 durch F. Brodkorb festgelegt.<sup id="cite_ref-Brodkorb_1967_15-1" class="reference"><a href="#cite_note-Brodkorb_1967-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Agnolin_2007_4-5" class="reference"><a href="#cite_note-Agnolin_2007-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="„Terrorvogel“_oder_Gänseverwandter_–_Zur_Debatte_der_systematischen_Zuordnung"><span id=".E2.80.9ETerrorvogel.E2.80.9C_oder_G.C3.A4nseverwandter_.E2.80.93_Zur_Debatte_der_systematischen_Zuordnung"></span>„Terrorvogel“ oder Gänseverwandter – Zur Debatte der systematischen Zuordnung</h2></div>

<p>Traditionell wurde <i>Brontornis</i> als Gattung in der Regel zur ausgestorbenen Familie der <a href="Phorusrhacidae" title="Phorusrhacidae">Phorusrhacidae</a> („Terrorvögel“) zugerechnet,<sup id="cite_ref-Brodkorb_1967_15-2" class="reference"><a href="#cite_note-Brodkorb_1967-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> welche in <a href="S%C3%BCdamerika" title="Südamerika">Südamerika</a> recht weit verbreitet war und große bis sehr große, zumeist räuberisch lebende Laufvögel umfasst. Diese sind mit den <a href="Rezent_(Biologie)" class="mw-redirect" title="Rezent (Biologie)">rezenten</a> <a href="Seriemas" title="Seriemas">Seriemas</a> (<i>Cariama</i>) verwandt, besondere Kennzeichen sind unter anderem der hakenförmig nach unten gebogene Oberschnabel und die gebogenen Endphalangen, die scharfe Klauen besaßen und die Vögel so als räuberisch lebende Fleischfresser auszeichnen. Innerhalb der Terrorvögel wurde <i>Brontornis</i> in die eigene Unterfamilie Brontornithinae verwiesen, sehr großen und massigen Vögeln, zu denen auch <i>Physornis</i> und <i><a href="Paraphysornis" title="Paraphysornis">Paraphysornis</a></i> gehörten. Die Zuweisung zu den Phorusrhaciden erfolgte hauptsächlich über die Ausprägung der kräftigen Unterkiefersymphyse sowie den vorn und hinten verschmälerten <a href="Tarsometatarsus" class="mw-redirect" title="Tarsometatarsus">Tarsometatarsus</a> und wurde durch eine Untersuchung der gesamten Familie durch <a href="Herculano_M._F._Alvarenga" class="mw-redirect" title="Herculano M. F. Alvarenga">Herculano M. F. Alvarenga</a> und Elizabeth Höfling im Jahr 2003 unterstützt.<sup id="cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_3-7" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_et_al._2003-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Eine Revision der Gattung <i>Brontornis</i> von Federico L. Agnolin im Jahr 2007 lehnt die auf diesen Merkmalen beruhende Zuweisung zu den Phorusrhaciden ab, da sie auch bei anderen frühen großen Laufvögeln auftreten, etwa bei <i><a href="Gastornis" title="Gastornis">Gastornis</a></i> oder innerhalb der <a href="Dromornithidae" class="mw-redirect" title="Dromornithidae">Dromornithidae</a>. Die Drehung des Mittelschaftes des <a href="Tibiotarsus" title="Tibiotarsus">Tibiotarsus</a> und der Bau des <a href="Quadratbein" class="mw-redirect" title="Quadratbein">Quadratbeins</a> sprechen für eine nähere Verwandtschaft mit den <a href="G%C3%A4nsev%C3%B6gel" title="Gänsevögel">Gänsevögeln</a> (Anseriformes). Aus diesen Gründen wurde <i>Brontornis</i> von Agnolin aus den Phorusrhaciden ausgeschlossen und an die Basis der Gänsevögel verschoben. <i>Physornis</i> und <i>Paraphysornis</i> dagegen werden weiterhin zu den „Terrorvögeln“ gerechnet und formen nun die neue Unterfamilie Physornithinae.<sup id="cite_ref-Agnolin_2007_4-6" class="reference"><a href="#cite_note-Agnolin_2007-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Eine derartige Stellung für <i>Brontornis</i> war ursprünglich schon von den Erstbeschreibern der Gattung favorisiert worden, ebenso hatte <a href="Mathilde_Dolgopol_de_S%C3%A1ez" title="Mathilde Dolgopol de Sáez">Mathilde Dolgopol de Sáez</a> 1927 aus ähnlichen Erwägungen <i>Brontornis</i> aus den Phorusrhaciden ausgeschlossen und den Gänsevögeln zugewiesen, wobei sie eine nahe Beziehung mit <i>Gastornis</i> vermutete.<sup id="cite_ref-Buffetaut_2014a_2-5" class="reference"><a href="#cite_note-Buffetaut_2014a-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> In der Folgezeit nach Agnolins Revision stieß seine Entscheidung in der Fachwelt teilweise auf Zustimmung.<sup id="cite_ref-Tambussi_2011_18-0" class="reference"><a href="#cite_note-Tambussi_2011-18"><span class="cite-bracket">[</span>18<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Eine erneute <a href="Phylogenese" title="Phylogenese">phylogenetische</a> Analyse der Phorusrhacidae im Jahr 2011 schloss <i>Brontornis</i> erneut ein, wobei dies mit der besonderen Ausprägung eines fragmentierten Brustwirbels begründet wurde.<sup id="cite_ref-Alvarenga_et_al._2011_14-1" class="reference"><a href="#cite_note-Alvarenga_et_al._2011-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> In der darauf folgenden Zeit wurde <i>Brontornis</i> weiterhin als Angehöriger der Gänsevögel geführt,<sup id="cite_ref-Ercoli_et_al._2013_19-0" class="reference"><a href="#cite_note-Ercoli_et_al._2013-19"><span class="cite-bracket">[</span>19<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> die Wiedereingliederung in die Phorusrhacidae fand dagegen in der Wissenschaft nur wenig Widerhall. Weitere <a href="Kladistik" title="Kladistik">kladistische</a> Analysen, die hauptsächlich die Struktur der Laufbeine betrafen – diese ähneln denen des heutigen <a href="Schw%C3%A4ne" title="Schwäne">Schwans</a> (<i>Cygnus</i>) aus der Familie der <a href="Entenv%C3%B6gel" title="Entenvögel">Entenvögel</a> (Anatidae)<sup id="cite_ref-Degrange_et_al._2012_6-2" class="reference"><a href="#cite_note-Degrange_et_al._2012-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> –, bekräftigten die Stellung von <i>Brontornis</i> an der Basis der <a href="Stammesgeschichte" class="mw-redirect" title="Stammesgeschichte">stammesgeschichtlichen</a> Entwicklung der Gänsevögel.<sup id="cite_ref-Tambussi_et_al._2013_10-2" class="reference"><a href="#cite_note-Tambussi_et_al._2013-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Mehrfach wurde auch auf das Fehlen des markanten Knochenstegs (Pons supratendineus) auf der Vorderseite des unteren Gelenkendes des Tibiotarsus von <i>Brontornis</i> hingewiesen, der wiederum bei den Phorusrhacidae vorkommt.<sup id="cite_ref-Buffetaut_2014_1-3" class="reference"><a href="#cite_note-Buffetaut_2014-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Buffetaut_2016_16-1" class="reference"><a href="#cite_note-Buffetaut_2016-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Weiterhin kann der abweichende Bau des Unterkiefers, der bei <i>Brontornis</i> kurz und robust, bei den „Terrorvögeln“ aber lang und schlank ist, als Hinweis auf eine Trennung voneinander gewertet werden. Die unterschiedliche Gestaltung des Unterkiefers resultiert den bereits erwähnten Untersuchungen zufolge auch in einer abweichenden Ernährungsweise von <i>Brontornis</i> gegenüber den Phorusrhaciden.<sup id="cite_ref-Buffetaut_2014_1-4" class="reference"><a href="#cite_note-Buffetaut_2014-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Buffetaut_2014a_2-6" class="reference"><a href="#cite_note-Buffetaut_2014a-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Allerdings widersprach diesem Konsens wiederum eine Studie aus dem Jahr 2017, vorgelegt durch <a href="Trevor_H._Worthy" title="Trevor H. Worthy">Trevor H. Worthy</a> und Kollegen. Hier wurde <i>Brontornis</i> aus den Gänsevögeln ausgeschlossen und als <a href="Schwestertaxon" class="mw-redirect" title="Schwestertaxon">Schwestertaxon</a> der <a href="Cariamiformes" title="Cariamiformes">Cariamiformes</a> eingestuft. Die Gattung rückte dadurch wieder in die Nähe der Phorusrhacidae, ohne diesen direkt anzugehören. Grund für die Verschiebung war eine neue Wichtung der Merkmale, wodurch den von Alvarenga und Höfling hervorgebrachten Argumenten größere Bedeutung beigemessen wurde als denen von Agnolin und weiteren Wissenschaftlern. Zudem unterlag Agnolin nach Meinung der Autoren einer Fehlinterpretation bei der Orientierung des Quadratbeins als einen zentralen Punkt seiner systematischen Zuordnung von <i>Brontornis</i>. Worthy und Kollegen weisen aber darauf hin, dass, entsprechend auch den vorangegangenen Studien, für ihre Interpretation aufgrund des nur spärlichen Fundmaterials von <i>Brontornis</i> gut drei Viertel der benötigten Merkmale nicht zur Verfügung standen.<sup id="cite_ref-Worthy_et_al._2017_12-2" class="reference"><a href="#cite_note-Worthy_et_al._2017-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Agnolin indes ordnete im Jahr 2021 <i>Brontornis</i> wieder den Gänsevögeln zu und sah die Form in einer engeren Beziehung zu <i>Gastornis</i> und den Donnervögeln.<sup id="cite_ref-Agnolin_2021_13-1" class="reference"><a href="#cite_note-Agnolin_2021-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Tambussi_et_al._2023_20-0" class="reference"><a href="#cite_note-Tambussi_et_al._2023-20"><span class="cite-bracket">[</span>20<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Federico L. Agnolin: <i>Brontornis burmeisteri Moreno & Mercerat, un Anseriformes (Aves) gigante del Mioceno Medio de Patagonia, Argentina.</i> Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Nueva Serie 9, 2007, S. 15–25</li>

<li>Federico L. Agnolin: <i>Reappraisal on the Phylogenetic Relationships of the Enigmatic Flightless Bird (Brontornis burmeisteri) Moreno and Mercerat, 1891.</i> Diversity 13, 2021, S. 90, <a href="https://doi.org/10.3390/d13020090" class="extiw external" title="doi:10.3390/d13020090">doi:10.3390/d13020090</a></li>

<li>Herculano M. F. Alvarenga und Elizabeth Höfling: <i>Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes).</i> Papéis Avulsos de Zoologia 43 (4), 2003, S. 55–91 <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.scielo.br/pdf/paz/v43n4/17491.pdf">PDF</a></li>

<li>Delphine Angst und Eric Buffetaut: <i>Palaeobiology of Giant Flightless Birds.</i> Oxford, 2017, S. 1–282 (S. 161–172).</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-Buffetaut_2014-1"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Buffetaut_2014_1-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Buffetaut_2014_1-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Buffetaut_2014_1-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Buffetaut_2014_1-3">d</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Buffetaut_2014_1-4">e</a></sup></span> <span class="reference-text">Eric Buffetaut: <i>The Brontornithidae: New data about an old palaeontological riddle.</i> In: M. Delfino, G. Carnevale und M. Pavia (Hrsg.): <i>Abstract Book and Field Trip Guide, XII Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists 24-28 June 2014.</i> Museo Regionale di Scienze Naturali, Regione Piemonte, Torino, 2014, S. 33</span>

</li>

<li id="cite_note-Buffetaut_2014a-2"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Buffetaut_2014a_2-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Buffetaut_2014a_2-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Buffetaut_2014a_2-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Buffetaut_2014a_2-3">d</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Buffetaut_2014a_2-4">e</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Buffetaut_2014a_2-5">f</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Buffetaut_2014a_2-6">g</a></sup></span> <span class="reference-text">Eric Buffetaut: <i>Tertiary ground birds from Patagonia (Argentina) in the Tournouër collection of the Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.</i> Bulletin de la Société Géologique de France 185 (3), 2014, S. 207–214</span>

</li>

<li id="cite_note-Alvarenga_et_al._2003-3"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_3-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_3-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_3-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_3-3">d</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_3-4">e</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_3-5">f</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_3-6">g</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_et_al._2003_3-7">h</a></sup></span> <span class="reference-text">Herculano M. F. Alvarenga und Elizabeth Höfling: <i>Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes).</i> Papéis Avulsos de Zoologia 43 (4), 2003, S. 55–91 <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.scielo.br/pdf/paz/v43n4/17491.pdf">PDF</a></span>

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<li id="cite_note-Agnolin_2007-4"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Agnolin_2007_4-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Agnolin_2007_4-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Agnolin_2007_4-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Agnolin_2007_4-3">d</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Agnolin_2007_4-4">e</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Agnolin_2007_4-5">f</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Agnolin_2007_4-6">g</a></sup></span> <span class="reference-text">Federico L. Agnolin: <i>Brontornis burmeisteri Moreno & Mercerat, un Anseriformes (Aves) gigante del Mioceno Medio de Patagonia, Argentina.</i> Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Nueva Serie 9, 2007, S. 15–25</span>

</li>

<li id="cite_note-Mayr_2009-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Mayr_2009_5-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Gerald Mayr: <i>Cariamae (seriemas and allies).</i> In: Gerald Mayr (Hrsg.): <i>Paleogene Fossil Birds.</i> Springer, 2009, S. 139–152 (S. 140)</span>

</li>

<li id="cite_note-Degrange_et_al._2012-6"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Degrange_et_al._2012_6-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Degrange_et_al._2012_6-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Degrange_et_al._2012_6-2">c</a></sup></span> <span class="reference-text">Federico J. Degrange, Jorge I. Noriega und Juan I. Areta: <i>Diversity and paleobiology of the Santacruzian birds.</i> In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): <i>Early Miocene paleobiology in Patagonia. High-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation.</i> Cambridge University Press, New York, 2012, S. 138–155</span>

</li>

<li id="cite_note-Davies_2003-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Davies_2003_7-0">↑</a></span> <span class="reference-text">S. J. J. F. Davies: <i>Elephant birds.</i> In: Michael Hutchins: <i>Grzimek's Animal Life Encyclopedia.</i> 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins (2 ed.). Farmington Hills, MI: Gale Group, 2003, S. 103–104. ISBN 0-7876-5784-0</span>

</li>

<li id="cite_note-Murray_2003-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Murray_2003_8-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Peter F. Murray: <i>Magnificent Mihirungs: The Colossal Flightless Birds of the Australian Dreamtime.</i> Indiana University Press, 2003, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://books.google.de/books?id=-t6cQHdVEggC&printsec=frontcover&dq=Magnificent+Mihirungs&cd=1#v=onepage&q=570&f=false">S. 203</a></span>

</li>

<li id="cite_note-Marsa_et_al._2025-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Marsa_et_al._2025_9-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Jordi Alexis Garcia Marsà, Federico L. Agnolín, Delphine Angst und Eric Buffetaut: <i>Paleohistological Analysis of “Terror Birds” (Phorusrhacidae, Brontornithidae): Paleobiological Inferences.</i> Diversity 17, 2025, S. 153, <a href="https://doi.org/10.3390/d17030153" class="extiw external" title="doi:10.3390/d17030153">doi:10.3390/d17030153</a>.</span>

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<li id="cite_note-Tambussi_et_al._2013-10"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Tambussi_et_al._2013_10-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Tambussi_et_al._2013_10-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Tambussi_et_al._2013_10-2">c</a></sup></span> <span class="reference-text">Claudia P. Tambussi und Federico J. Degrange: <i>Neogene Birds of South America.</i> In: Claudia P. Tambussi und Federico J. Degrange (Hrsg.): <i>South American and Antarctic Continental Cenozoic Birds. Paleobiogeographic Affinities and Disparities.</i> SpringerBriefs in Earth System Sciences, 2013, S. 59–86 (S. 64–65)</span>

</li>

<li id="cite_note-Angst_et_al._2016-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Angst_et_al._2016_11-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Delphine Angst, Eric Buffetaut, Christophe Lécuyer und Romain Amiot: <i>A new method for estimating locomotion type in large ground birds.</i> Palaeontology 59 (2), 2016, S. 217–223, <a href="https://doi.org/10.5061/dryad.609j4" class="extiw external" title="doi:10.5061/dryad.609j4">doi:10.5061/dryad.609j4</a></span>

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<li id="cite_note-Worthy_et_al._2017-12"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Worthy_et_al._2017_12-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Worthy_et_al._2017_12-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Worthy_et_al._2017_12-2">c</a></sup></span> <span class="reference-text">Trevor H. Worthy, Federico J. Degrange, Warren D. Handley und Michael S. Y. Lee: <i>The evolution of giant flightless birds and novel phylogenetic relationships for extinct fowl (Aves, Galloanseres).</i> Royal Society open science 4, 2017, S. 170975, <a href="https://doi.org/10.1098/rsos.170975" class="extiw external" title="doi:10.1098/rsos.170975">doi:10.1098/rsos.170975</a></span>

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<li id="cite_note-Agnolin_2021-13"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Agnolin_2021_13-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Agnolin_2021_13-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Federico L. Agnolin: <i>Reappraisal on the Phylogenetic Relationships of the Enigmatic Flightless Bird (Brontornis burmeisteri) Moreno and Mercerat, 1891.</i> Diversity 13, 2021, S. 90, <a href="https://doi.org/10.3390/d13020090" class="extiw external" title="doi:10.3390/d13020090">doi:10.3390/d13020090</a></span>

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<li id="cite_note-Alvarenga_et_al._2011-14"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_et_al._2011_14-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Alvarenga_et_al._2011_14-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Herculano Alvarenga, Luis Chiappe und Sara Bertelli: <i>Phorusracids: The Terror birds.</i> Gareth Dyke und Gary Kaiser (Hrsg.): <i>Living Dinosaurs: The History and evolution of modern birds.</i> John Wilex & Sons Ltd., 2011, S. 187–203</span>

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<li id="cite_note-Brodkorb_1967-15"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Brodkorb_1967_15-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Brodkorb_1967_15-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Brodkorb_1967_15-2">c</a></sup></span> <span class="reference-text">P. Brodkorb: <i>Catalogue of fossil birds, Part III (Ralliformes, Ichthyornithiformes, Charadriiformes).</i> Bulletin of Florida State Museum 2, 1967, S. 99–220 (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://ufdc.ufl.edu/UF00001535/00001/63j">[1]</a>)</span>

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<li id="cite_note-Buffetaut_2016-16"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Buffetaut_2016_16-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Buffetaut_2016_16-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Eric Buffetaut: <i>A reassessment of the giant birds Liornis floweri Ameghino, 1895 and Callornis giganteus Ameghino, 1895, from the Santacrucian (late Early Miocene) of Argentina.</i> Palaeovertebrata 40 (2), 2016, S. e3, <a href="https://doi.org/10.18563/pv.40.2.e3" class="extiw external" title="doi:10.18563/pv.40.2.e3">doi:10.18563/pv.40.2.e3</a></span>

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<li id="cite_note-Moreno_et_al._1891-17"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Moreno_et_al._1891_17-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Francisco P. Moreno und Alcide Mercerat: <i>Catálogo de los pájaros fósiles de la República Argentina conservados en el Museo de La Plata</i>. Anales del Museo de La Plata, Paleontología Argentina 1, 1891, S. 7–71 (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://www.biodiversitylibrary.org/item/249741#page/15/mode/1up">[2]</a>)</span>

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<li id="cite_note-Tambussi_2011-18"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Tambussi_2011_18-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Claudia P. Tambussi: <i>Palaeoenvironmental and faunal inferences based on the avian fossil record of Patagonia and Pampa: what works and what does not.</i> Biological Journal of the Linnean Society 103, 2011, S. 458–474</span>

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<li id="cite_note-Ercoli_et_al._2013-19"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Ercoli_et_al._2013_19-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Marcos D. Ercoli, Francisco J. Prevosti und Analía M. Forasiepi: <i>The Structure of the Mammalian Predator Guild in the Santa Cruz Formation (Late Early Miocene).</i> Journal of Mammalian Evolution 21, 2014, S. 369–381, <a href="https://doi.org/10.1007/s10914-013-9243-4" class="extiw external" title="doi:10.1007/s10914-013-9243-4">doi:10.1007/s10914-013-9243-4</a></span>

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<li id="cite_note-Tambussi_et_al._2023-20"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Tambussi_et_al._2023_20-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Claudia P. Tambussi, Federico J. Degrange und Ricardo S. De Mendoza: <i>“The present state of knowledge of the Cenozoic birds of Argentina” by Tonni 1980: four decades after.</i> Publicación Electrónica de la Asociación Paleontológica Argentina 23 (1),2023, S. 255–295, <a href="https://doi.org/10.5710/PEAPA.13.08.2022.418" class="extiw external" title="doi:10.5710/PEAPA.13.08.2022.418">doi:10.5710/PEAPA.13.08.2022.418</a></span>

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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblink">Weblink</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Brontornis?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: <i>Brontornis</i></a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div></div><div><div class="zim-footer">

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